对虾养殖环境中浮游微藻、细菌及水质的关系

cjlittlepig

摘自《广东海洋大学学报》

近十几年来，水产养殖迅速发展，对虾养殖已成为我国许多地方重要的经济产业，并随养殖规模的扩大和出口的增加而取得巨大的经济效益和社会效益，但高密度养殖下的残余饵料及水产动物的排泄物易造成水质恶化、细菌孳生，增加了养殖对虾病害发生的机会。使用大量化学药物防治病害的效果不明显，并增加病菌的耐药性，且化学药品的积累破坏或干扰了水体原有微生物区系的生态平衡，对环境造成污染的同时能在生物体内残留影响产品质量。用微藻和有益菌改善养殖水体生态环境，抑制病原微生物，修复净化养殖水环境因其科学安全、环境友好等诸多优点在水产养殖业中越来越受重视[1-3]，是解决养殖生态环境失衡、病害频发、周边水域环境富营养化等问题的突破口，是未来养殖业发展的趋势。笔者总结了近十几年藻、菌生物技术及其协同改善养殖水环境的研究概况，以期为藻、菌结合优化养殖水质维持生态系统动态平衡，构建藻、菌生物调控技术提供参考资料。

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1 养殖池中微藻的作用

1.1 养殖池中微藻对水体理化因子的影响

水质调控是对虾养殖成败的关键因素之一。有学者提出对虾养殖的水质要求：pH 7.8 ~ 8.8；养殖初期透明度在25 ~ 30 cm，中后期在15 cm 以上；DO 约6 mg•L-1；亚硝酸盐氮小于0.05 mg•L-1；氨氮小于0.2 mg•L-1；硫化氢小于0.1 mg•L-1 [4]；有效磷浓度应大于0.046 mg•L-1；有效氮浓度大于0.34mg•L-1[5]。而过高的氨氮、亚硝氮、硫化物将引起对虾一系列生理生化指标的变化，使其抵抗力下降而易发疾病[6-9]。水体中各项水质因子的变动与浮游微藻种群的生长变动有密切关系。浮游微藻能为水体提供氧气，吸收水中的营养盐及某些有毒有害物质而改善水质[10]。因而是水体中各种水质因子变化的重要缓冲环节，对减缓水生动物的应激反应十分重要。有学者将波吉卵囊藻（Oocystis borgei）和微绿球藻（Nannochloris oculata）固定化处理后用以优化养殖生态，发现微绿球藻对于增加溶氧作用明显，混合藻对于降低COD 作用较为突出，接入微藻对养殖水环境pH 值提高有一定作用，并能有效降低水体中的氨氮和亚硝酸盐，在一定程度上促进对虾免疫酶活性，增强对虾抗病力[11-12]。

1.2 养殖池中微藻对水色的影响

水体中微藻群落结构对水色具有重要影响。水色是水产养殖中水体环境质量的外观表现，也是水体营养状况的生物表征，不同水色可反映不同的水质营养状况。微藻种类是水色的重要成因。如水体绿藻繁殖较多时呈鲜绿色，硅藻大量繁殖时呈黄褐色，甲藻大量繁殖时呈黑褐色，蓝藻大量繁殖时为蓝绿色[13]。虾池浮游微藻中，绿藻和硅藻是精养虾池的优势种群，许多学者和养殖者认为绿藻为主体的绿色水系是理想的养殖水体，这可能是因为以绿藻为主的绿色水系对水环境变化的适应性较强，能大量吸收氮肥，容易保持池水“活、爽”，水体水质稳定，虾病较少。以硅藻为主的褐色水系藻类单一，稳定性不及绿色水系，对虾容易产生应激反应[14]。

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1.3 养殖池中微藻与水体营养盐的相互作用

营养盐是浮游微藻生长繁殖的必需营养来源，如氮、磷参与植物生长发育过程中的各种代谢活动，对植物的光合速率、光合效率、氨基酸合成影响甚大，磷限制时，微藻光合作用中的光饱和速率下降[15-17]。氮限制能够诱导藻细胞进入静止期[18]，氨基酸合成受抑制，蛋白质含量减少，碳水化合物和脂类含量增加，出现能量积累趋势[19-21]。水体营养盐浓度与微藻的密度往往呈负相关，构成虾池初级生产力的限制因素。不同微藻对营养盐的需求不同，这决定了微藻间可能存在竞争或共存的关系，也是维持水体中微藻生物多样性的基础[22]。研究表明，水体中营养盐的形式及浓度对浮游植物的生物量、种类数和种类组成影响较大。如绿球藻在硝酸盐为28.30 mg•L-1、PO4３＋-P 为2.076 mg•L-1 时生长效果较好[23]。谷皮菱形藻以 CO(NH2)2 为氮源时生长最快，而NaNO3 为0.72 g•L-1 时有利于其生长[24]。有研究指出，氮为2.0 mg•L-1、磷为0.3 mg•L-1 时，池水中藻类高峰期维持时间长，北方某些盐度相对较高的池塘，施氮磷混合肥可有效促进小球藻等藻类增长，达到定向培育的目的[25]。还有学者研究不同氮磷水平对微藻生长及竞争的影响，认为较低氮磷的水体中，微囊藻易成为优势种，而在较高氮磷的水体中，四尾栅藻更容易成为优势种[26]。一些学者认为，氮磷比接近或等于20︰1 可有效控制固氮蓝藻的爆发，低氮磷比有利于蓝藻进行固氮作用，高氮磷比则有利于绿藻繁殖，提出引进某些对蓝藻有拮抗作用的优良藻类进行选择性施肥以控制蓝藻生长[27]。

1.4 养殖池中微藻与虾病的关系

水体中微藻的种类和数量与养殖对虾的病害发生有密切关系，尤其是赤潮生物类群和数量与虾病程度呈正相关[10]。如对虾养殖期，微囊藻的大量繁殖（平均密度达到1.0 ×107 /L 或优势度平均达到35%以上）可降低淡化虾池中浮游藻类群落的丰富度和多样性，影响浮游藻类组成及群落稳定性，进而导致养殖对虾发病，并随微囊藻密度或优势度升高而病情加重，对虾养殖成活率和生长速度随之降低[28]。引入固定化波吉卵囊藻（Oocystis borgei）和微绿球藻（Nannochloris oculata）于凡纳滨对虾养殖环境中，发现藻珠可抑制弧菌的生长，提高与对虾抗病力有关的酶的活性[29-30]。某些微藻由于其表面的特殊结构可在一定时间内携带病毒感染养殖对虾，如湛江等鞭金藻( Isochrysis zhanjiangensis) 、亚心形扁藻( Platymonas subcordiformis) 、盐藻(Dunaliella salina) 和中肋骨条藻(Skeletonema costatum )可在一定时间内携带WSSV，并通过摄食方式感染浮游动物，使之成为WSSV 阳性，由此将WSSV 传播给摄食浮游动物的对虾幼体[31]。还有报道指出赤潮异弯藻(Heterosigma ashiwo)对中国对虾感染白斑综合症病毒有一定影响，加入赤潮异弯藻的实验组比对照组白斑综合征发病稍有缓和，检测到的病毒数少于对照组，死亡高峰期也推迟[32]。

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2 微藻与细菌相互关系

水环境中藻类和细菌的关系十分密切。细菌是养殖水生生态系统中另一重要组成部分，对养殖水体的水质净化和水环境生物修复有重要作用，是养殖生态系统中物质循环和能量转换的主要推动者，可通过硝化作用、氨化作用为浮游生物提供氨态氮、硝态氮。有些细菌可迅速水解ATP 类的5’-核苷酸并还原为无机磷供浮游微藻吸收，同时吸收藻类产生的有机物质, 并为藻类的生长提供营养盐和必要的生长因子，如有些细菌可把Fe3+还原为易溶性的Fe2+，为藻类生长提供必需的铁元素，从而调节藻类的生长环境[33]。细菌可通过其代谢物对微藻生长产生抑制或促进影响，亦可通过直接或间接的作用抑制藻细胞的生长，甚至裂解藻细胞。研究发现，中性柠檬酸菌（Citrobacter intermedius）的分泌物对斜生栅藻（Scenedesmus obliquus）、粉核小球藻（Chlorella pyrenoidosa）、羊角月牙藻（Selenastrumcapricormutum）、水华鱼腥藻（Anabaena flosaquae）和易变鱼腥藻（A. vqriabilis）的生长有促进作用，对银灰平裂藻（Merismopedia glauca）、莱茵衣藻（ Chlamydononas reinhardii ） 和铜绿微囊藻（Microcystis aerugiuosa）的生长具有抑制作用。细菌对藻类的作用并非仅仅体现在藻细胞的数目上，还作用于细胞大小。如中性柠檬酸菌胞外分泌物可促进粉核小球藻细胞个体的增大[34]。螺旋藻培养过程中菌类代谢物能直接损害藻体[35]。细菌还会显著影响藻菌共培液中胞外酶的活性[36]。

藻类对细菌亦有进或抑制两方面的作用。藻类生长占优势时可抑制细菌，而当藻类衰败时则促进了细菌的增殖。如在饵料微藻大面积培育系统中很少检测到弧菌，以微藻为饵料的蚤状幼体培育期水体中弧菌数量降至最低点，说明微藻的大量存在可能限制弧菌生长[37]；处于生长指数后期至静止期的微藻培育系统可强烈排斥弧菌[38]。还有报道称，等鞭金藻、扁藻等的分泌物对鳗弧菌Vibro anguillarum也有抑制作用[39]。

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3 微藻和细菌在养殖中的应用

浮游微藻在养殖生产上应用较多，如养殖池注水后经合理施肥培育一定浓度的浮游微藻，可增加水体溶氧，吸收有害物质，改善水质，并为养殖生物提供一定饵料[40]；根据环境条件定向培育有益微藻，控制水体中藻类数量，杀灭有害蓝藻[41]；水色是水体微藻的直观表现，定期观测水色可直接快速判别水中微藻，具环境监测及生产预警作用[42-43]，为无鉴定检测微藻与水质的生产实践提供指导。

近十几年来，随着养殖生产引起的严重污染人们对安全、高效改善养殖环境研究的日益深入，有益微生物的应用日益广泛。研究表明，微生态复合菌制剂有良好的水质调节作用，可明显改善虾池环境：有效降低氨氮、亚硝酸盐、COD、BOD、硫化物、有机物含量（4 d 后COD 的去除率为43.52%），降解大分子有机物，促进水中氮循环速率[44-46]，养殖池中细菌和弧菌总数也不同程度降低[47-48]，并可调节水体 pH 值，增加水体溶解氧，营造良好水色；影响机体中过度繁殖菌群的活性，在水体中形成生物团，增加基础饵料数量，进而改变机体消化道的内环境，调节消化道菌群组成，改善机体代谢，激活免疫系统，提高动物免疫力，还能促进动物消化道吸收，达到促进养殖动物生长的目的[49-50]。

微藻和细菌是水生态系统中调节各环境因子两最重要的微小生物，在水生态系统中有重要作用和地位。目前，对藻菌间关系的研究逐渐深入，许多研究者尝试分析微藻、细菌群落，将它们间的竞争、拮抗、共生关系应用于养殖生产。一般来说，细菌主要通过营养物交换，气体、酸碱度调节等促进藻类生长。细菌通过分解有机物，为藻体提供了二氧化碳、大量无机物、生长因子等，同时对水体pH 值也起了调节作用。研究指出，养殖池塘自有菌群的部分菌株降解、转化物质能力较弱，自身的繁殖无法给浮游微藻的繁殖生长提供充足的营养元素，所以菌―藻不能同时增长，出现异养细菌数量增多，浮游微藻数量减少的状况时，施放有益芽孢杆菌群的池塘由于菌株在自身繁殖的同时，快速降解、转化有机物质，为浮游微藻的繁殖生长提供营养元素，使浮游微藻能平稳繁殖，且能明显抑制浮游蓝藻和弧菌的繁殖（蓝藻占浮游微藻总量的20%以下，弧菌的数量为103 /mL 以下）[51]。斑节对虾节水型养殖就是利用有益微生物分解养殖过程中产生的有机物，采用单细胞藻类吸收利用营养盐，使养殖环境质量得到改善，投放有益微生物的试验池底质硫化物含量波动较小，增速较慢，增幅较小。在养殖后期试验池底质硫化物含量只增高68%，而对照池增高252%，在一定程度上抑制水体和底质中硫化物的积累[45]。

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细菌可合成藻类必需的生理活性物质（如维生素B12），而藻细胞的特殊代谢物也可促进某些细菌的生长繁殖。因此，藻类和细菌常构成藻菌共生系统[33]。许多学者利用这种共生关系，研究如何建立藻―菌系统以净化水质，维持稳定的微生态平衡。如以栅藻、小球藻、亚硝酸化细菌、硝化细菌的最优化数量配比2.13∶1∶2.38∶3.73 去除池塘老化水体中的氨态氮、亚硝酸态氮，去除率分别为97.3%和68.8%，远远高于单用藻或菌，同时能增加养殖水体溶解氧，并可为水产动物提供1.6×106 /mL 的天然藻类饵料[52]。为改善富营养化水体水质，以由改良高分子材料制成的人工水草作藻―菌生物膜的载体，水体透明度由6 cm 增至62 cm，对COD、TP、TN和NH4+-N 的削减率依次为92.89%、49.25%、94.97%和70.15%，DO 亦可维持在一定水平[53]。

养殖水生生态系统极为复杂，但其微生物间存在一定的平衡关系。由于生物之间竞争和协同作用，向水体中投入一定量有利于水质改良而对养殖动物无害的有益微生物后，一种新动态平衡得以建立，进而改良水质，抑制病原菌生长，使养殖动物健康生长。我国对藻―菌关系在水产养殖中的应用研究尚处于初步阶段，只有深入分析养殖水体理化因子、藻菌关系及生理生化特性，以及这种关系对养殖水环境的影响，并加以合理利用，才能构建良好的菌藻群落结构，抑制有害藻类、病原菌的增长，为进一步建立安全高效的养殖水质调控技术，优化养殖水环境，控制病害发生，提高养殖生产的经济效益和生态效益，提供充实的理论支撑。

daoming4

顶顶哈哈

肥佬养虾人

受教了~~~{:soso_e113:}{:soso_e113:}

自由鱼

好资料，学习了。

cjlittlepig

肥佬养虾人 发表于 2014-6-3 15:07
受教了~~~

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cjlittlepig

自由鱼 发表于 2014-6-4 11:55
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apple

谢谢分享，学习一下

cjlittlepig

apple 发表于 2014-10-22 10:40
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坦洲仔

学习了。。。。

cjlittlepig

坦洲仔 发表于 2014-12-17 23:30
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叶子

这个写的非常的详细，也很好

jameshsu2863

很好的文章，谢谢了