第二节 氮元素及其循环 一,氮元素的来源与存在形式 1.来源 养殖水体中氮的主要来源如下: 鱼池中施入大量畜禽粪肥,分解产生无机氮. 注入含有大量氮化合物的生活和工业混合水. 水生生物和鱼类的代谢产物中含有氮. 池塘中氮主要来源于肥料和饲料.进入水体中的氮一般以氨的形式存在.这些氮来源于鱼鳃排泄物和细菌的分解作用.据研究,饲料中的氮有60-70%被排泄到水体中,因此水产养殖生态中总氮浓度与投饲率及饲料蛋白含量有直接关系,在精养池中经常会出现对鱼类有害的"富氮". 2.存在形式 游离态氮——氮分子具有相对较强的化学<>惰性,在水中的溶解度也很低,但由于氮气是大气中最主要的组成,其体积分数可达78%,因此,氮分子在水中的含量较高,在海洋中可达20mg/Kg,而其它可溶性氮化合物仅为0.7mg/Kg. 有机氮——包括蛋白质,氨基酸,尿素,胺类,硝基化合物等. 硝酸态氮——有氧环境中,微生物氧化氨,亚硝酸盐的产物;同时,在高温条件下,空气中的氮会生成各种氮氧化合物,它们进一步转变为硝酸盐,作为微生物生产硝酸盐的补充. 亚硝酸态氮——亚硝酸氮在天然水中的浓度是非常低的,它主要是硝化反硝化过程及植物体内被摄取的硝酸在硝化酶的作用下转化为氨及氨基酸过程的中间产物. 总铵态氮——水中含氮有机物分解矿化及硝酸盐,亚硝酸盐反硝化作用产生.包括以非离子氨和铵盐形式存在的氮.
二,氮元素的循环 1.氮气的溶解作用 天然水中氮的最丰富形式是溶解游离态氮气,主要来自空气的溶解,地表水中游离氮的含量为近饱和值,脱氮作用和固氮作用可能改变其含量,但其影响似乎不大,在天然水域中,游离态氮的行为基本上是保守的. 大气中氮在水中的溶解遵守亨利定律和道尔顿定律. 2.植物对氮的吸收 硝酸态氮,亚硝酸态氮,氨态氮是一切藻类都能直接吸收利用的氮源. 通常认为,植物会首先吸收NH4+,当海水中NH4+几乎被耗尽时才会大量吸收NO3--N. 溶解有机氮也是一些微藻和细菌主要的可利用营养盐之一. 近年来的一些研究表明,浮游植物也会直接利用一部分溶解有机氮化合物(DON),但是吸收量甚少. 固氮作用 固氮作用是氮循环的一个主要过程,即水中气态氮通过特定的细菌,蓝绿藻成为有机氮,这是水中氮的重要来源之一.相对沉积物来讲水体中的固氮作用较小,氨的存在会降低固氮作用速率,此外硝酸和氧也对固氮作用有影响. 3.氮元素的再生 ——无机氮被浮游植物吸收转化成有机氮,并通过浮游动物的摄食,各级浮游动物之间及鱼类等的捕食继续在食物链中传递.在这个过程中有相当一部分氮由于溶出,死亡,代谢排出等离开食物链重新回到水体中,这就是营养盐的再生过程. 浮游植物胞外溶出——在河口和沿岸区域,大约30%的净初级生产力被浮游植物溶出,而约20%的被浮游动物捕食.可见,由浮游植物胞外溶出产生的有机物是不可忽视的.尽管有研究表明浮游植物细胞倾向于贮存氮,但有研究表明,在缺氧和存在细菌时,胞外溶出氮就会增加,分别占到细胞内氮的10%~20%和3%~12%.溶出产物主要包括蛋白质,氨氮以及少量的亚硝酸盐和氨基酸. 浮游动物及鱼类的溶出和排泄——氨氮是浮游动物溶出产物的主要形式,当然还包括脲,氨基酸,蛋白质等.不同种类的浮游动物溶出速率并不相同,Verity对Sargasso Sea的桡足类进行研究测定,发现溶出速率还与动物干重有显著的相关性,个体较小的动物的溶出速率比个体较大的快. 有机碎屑——动物新陈代谢后的排泄物和死亡的浮游生物的个体,组织等是水环境中有机碎屑库的主要来源.这些颗粒物在沉降和随水团运动的过程中,一部分被浮游动物滤食,另一部分则被细菌降解成为氨和小分子溶解有机氮.随着细菌在有机物转化中的作用越来越重要,各种对有关微生物环的研究也越来越多,由此产生的溶解有机氮在氮循环中的作用也越来越不容忽视. 4.硝化作用 天然水中的硝化作用主要分两步,每一步都有细菌的参与.首先氨在亚硝化细菌的作用下氧化为亚硝酸盐;接着在硝化菌的作用下继续氧化成硝酸盐.硝化速率常常受氧气的限制,但由于硝化菌对氧气的亲合力较强,硝化作用也可在低氧水平下发生,尤其是在沉积环境中. 5.反硝化作用 ——反硝化(脱氮)作用就是在微生物活动的作用下,硝酸盐或亚硝酸盐被还原为N2O或游离氮的过程. 在自然界的水圈和沉积物中有相当大的范围内广泛地存在着厌氧细菌,在缺氧条件下,通过厌氧细菌的活动,被还原为N2的脱氮过程。
脱氮作用的详细生化机理尚不清楚,一般认为可能按下述途径进行: 脱氮作用受许多水质条件的影响,例如pH7-8为最适范围,而pH太平洋>大西洋. 在河口,近岸地区,氮的垂直分布明显受生物活动,底质条件与水文状况的影响.若上下层水体交换良好,垂直含量差异较小;而在某些水体交换不良的封闭或半封闭海区,上下层海水难以对流混合,在200米以下因水体缺氧,硝化作用减弱,硝酸态氮含量下降,而氨态氮含量增加.在上升流海区,由于富含氮的深层水的涌升,该区无机氮的含量明显增加.
三.季节变化 研究表明,中纬度(温带)海区和近岸浅海海区的季节变化较为明显,而且与海洋浮游植物生物量的消长有明显的关系,反映了生命过程的消长.夏季浮游植物繁盛期间,无机氮被大量消耗,加上温跃层的存在,妨碍了上下层海水的混合,无机氮的含量都降至很低.特别是在表层,NO3--N和NO2--N几乎消耗殆尽.进入秋季后,浮游植物繁殖速率下降,生物残体中的有机氮化合物逐步被微生物矿化分解,加上水体混合作用,其含量逐渐上升并积累起来.到冬季,表层和底层水中无机氮含量都达到最大值.春季,浮游植物生长又开始进入繁盛期,海水无机氮含量再次下降,至夏季表层水中含量达到极低点.仅有少量NH3-N被检出.相比之下,底层海水中NO3--N并未枯竭,仍保持一定含量. |